TÓM TẮT KIẾN THỨC TIẾN HOÁ - SINH HỌC 12

PHẦN 6: TIẾN HÓA

CHƯƠNG I: BẰNG CHỨNG VÀ CƠ CHẾ TIẾN HÓA

BÀI 24: CÁC BẰNG CHỨNG TIẾN HÓA

I. BẰNG CHỨNG GIẢI PHẨU

- Là 1 lĩnh vực của sinh học, nghiên cứu mối quan hệ tiến hóa giữa các loài dựa trên việc so sánh các đặc điểm giải phẫu.

- Cơ quan tương đồng: là cơ quan được tiến hóa từ 1 cơ quan ở cùng loài tổ tiên mặc dù hiện tại các cơ quan này có thể thực hiện các chức năng rất khác nhau

- Cơ quan thoái hóa cũng là 1 loại cơ quan tương đồng nhưng cấu trúc đã bị tiêu giảm và không còn chức năng. Cơ quan thoái hóa giúp ta xác định mối quan hệ họ hàng giữa các loài, là bằng chứng rõ rệt nhất chứng tỏ những loài này bắt nguồn từ một tổ tiên chung.

- Cơ quan tương tự: là những cơ quan thực hiện các chức năng như nhau nhưng không được bắt nguồn từ một nguồn gốc

- Sự tương đồng về một số đặc điểm giải phẩu giữa các loài là bằng chứng cho thấy chúng được tiến hóa từ một loài tổ tiên.

II. BẰNG CHỨNG PHÔI SINH HỌC

- Sự giống nhau về quá trình phát triển phôi của nhiều loài động vật có xương sống chứng tỏ rằng chúng đều được tiến hoá từ 1 nguồn gốc chung. Các loài càng có họ hàng gần gũi thì sự phát triển phôi của chúng càng giống nhau.

III. BẰNG CHỨNG ĐỊA LÍ SINH VẬT HỌC

Địa lí sinh học là môn khoa học nghiên cứu về sự phân bố địa lí của các loài trên trái đất, cho chúng ta những bằng chứng rằng các loài sinh vật đều bắt nguồn từ 1 tổ tiên chung.
Khi nghiên cứu về sự phân bố địa lí các loài, Dacwin rút ra kết luận:

- Sự giống nhau giữa các sinh vật chủ yếu là do chúng có chung nguồn gốc hơn là do chúng sống trong môi trường giống nhau.

- Do điều kiện môi trường ở mỗi đảo khác nhau và do các sinh vật sống trên đảo  xuất hiện các loài khác nhau (có nhiều đảo có cácàcách li sinh sản với nhau  loài đặc hữu, TD: Ở Uc có các loài thú có túi)

Ngoài ra nghiên cứu phân bố địa lí của các loài cho ta biết sự hình thành, phát tán và tiến hóa của loài xảy ra như thế nào

IV. BẰNG CHỨNG TẾ BÀO HỌC VÀ SINH HỌC PHÂN TỬ

1. Bằng chứng tế bào

- Mọi cơ thể sinh vật đều được cấu tạo từ tế bào.

- Các tế bào đều có thành phần hoá học và nhiều đặc điểm cấu trúc giống nhau.

- Tất cả các tế bào đều cấu tạo từ phân tử protein – lipit.

- Mọi sinh vật đều có ADN.

2. Bằng chứng sinh học phân tử:

a- Xác định quan hệ họ hàng giữa các loài dựa trên mức độ tương đồng của protein:
- Phân tích trình tự aamin của cùng 1 loại protein hay trình tự các nu của cùng 1 gen ở các loài khác nhau  mối quan hệ họ hàng giữa các loài.
- Những loài có quan hệ họ hàng gần gũi thì trình tự các aamin hay trình tự các nu càng giống nhau và ngược lại: Vì các loài vừa tách nhau ra từ 1 tổ tiên chung nên chưa đủ thời gian để chọn lọc tự nhiên làm nên sự sai khác lớn về cấu trúc phân tử
b- Xác định quan hệ họ hàng giữa các loài dựa trên mức độ tương đồng về ADN:
- Dùng phương pháp lai phân tử: lai các phân tử ADN của các loài với nhau và đánh giá mức độ tương đồng về trình tự nu giữa các loài qua khả năng bắt cặp bổ sung giữa các sợi ADN đơn thuộc 2 loài khác nhau.
- Nếu 2 loài có họ hàng gần có nhiều đoạn bắt cặp bổ sung nhau, “phân tử lai” càng bền vững với nhiệt (mức độ tương đồng được đánh giá qua nhiệt độ làm “nóng chảy phân tử lai”)

BÀI 25: HỌC THUYẾT LAMACK VÀ HỌC THUYẾT DARWIN

I. Học thuyết tiến hóa của Lamac:

A. Nội dung:

* Nguyên nhân tiến hoá: Môi trường sống thay đổi chậm chạp và liên tục theo những hướng khác nhau, các SV có khả năng thay đổi tập quán hoạt động dẫn tới sự thay đổi các cơ quan tương ứng.

* Cơ chế tiến hoá: Sự di truyền và tích luỹ các đặc tính thu được trong đời cá thể qua các thế hệ.

* Sự hình thành đặc điểm thích nghi:

+ Môi trường thay đổi chậm chạp nên SV có khả năng thích nghi kịp thời và trong lịch sử không có loài nào bị đào thải.

+ SV vốn có khả năng phản ứng phù hợp với sự thay đổi điều kiện môi trường và mọi các thể trong loài đều nhất loạt phản ứng theo cách giống nhau trước điều kiện ngoại cảnh mới

* Hình thành loài mới (Kết quả): Từ một loài ban đầu đã hình thành nên các loài khác nhau.

B. Tồn tại:

- Chưa phân biệt được biến dị DT và BD không DT.

- Chưa hiểu được nguyên nhân phát sinh và cơ chế DT các BD

- Chưa hiểu rõ cơ chế, tác dụng của ngoại cảnh và của CLTN.

- Chưa hiểu rõ cơ chế và tác dụng của các cơ chế cách ly.

- Chưa gải thích được chiều hướng tiến hóa từ đơn giản đến phức tạp. Ông buộc phải giả thiết rằng: SV vốn có một khuynh hướng không ngừng vươn lên tự hoàn thiện

II. Học thuyết tiến hoá Đacuyn:

A. Nội dung: Có 2 nội dung

1. Biến dị và di truyền:

- Theo Đacuyn có 2 loại biến dị:

+ Biến dị cá thể (gọi tắt là biến dị) để chỉ sự phát sinh những đặc điểm sai khác giữa các cá thể cùng loài trong quá trình sinh sản, là nguồn nguyên liệu chủ yếu của chọn giống và tiến hóa

+ Tác dụng trực tiếp của ngoại cảnh hay của tập quán hoạt động ở động vật chỉ gây ra những biến đổi đồng loạt theo một hướng xác định, tương ứng với điều kiện ngoại cảnh, ít có ý nghĩa trong chọn giống và tiến hóa

- Theo Đacuyn, tính di truyền là cơ sở cho sự tích lũy các biến dị nhỏ thành các biến đổi lớn. Nhờ hai đặc tính di truyền và biến dị sinh vật mới tiến hóa thành nhiều dạng, đông thời vẫn giữ được đặc điểm riêng của từng loài

2. Chọn lọc:

* Chọn lọc nhân tạo:

- Nguyên nhân: Do nhu cầu và thị hiếu nhiều mặt của con người.

- Cơ chế: Gồm 2 mặt song song: Vừa tích luỹ các biến dị phù hợp với lợi ích của con người, vừa đào thải những biến dị không có lợi cho người.

- Kết quả: Từ 1 dạng ban đầu đã phát sinh nhiều dạng khác nhau và khác xa tổ tiên: Hình  thành nòi mới hay thứ mới trong  phạm vi một loài - Đó là quá trình phân ly tính trạng.

* Chọn lọc tự nhiên:

- Đacuyn đã đưa ra khái niệm chọn lọc tự nhiên như một cơ chế chính dẫn đến quá trình tiến hoá hình thành loài.

- Nguyên nhân của tiến hoá: CLTN tác động thông qua đặc tính BD và DT của SV.

- Cơ chế tiến hoá:

+ Sự tích luỹ các BD có lợi, đào thải những BD bất lợi dưới tác dụng của CLTN.

+ Sự phân hoá khả năng sống sót và sinh sản của các cá thể trong QT

 Như vậy đối tượng của CLTN là cá thể và CLTN là nhân tố chính phân hóa 1 loài thành nhiều loài với các đặc điểm thích nghi khác nhau.

- Sự hình thành đặc điểm thích nghi:

+ Biến dị phát sinh vô hướng.

+ CLTN bảo tồn, duy trì những biến dị thích nghi và đào thải những biến dị không thích nghi với môi trường  làm tăng dần số cá thể có kiểu hình thích nghi và dẫn đến hình thành QTTN.

- Hình thành loài mới ( Kết quả):

+ Quần thể SV thích nghi với MT.

+ Loài mới được hình thành từ từ qua nhiều dạng trung gian dưới tác dụng của CLTN theo con đường  phân ly tính trạng từ một gốc chung.

* Động lực thúc đẩy CLNT là nhu cầu về kinh tế và thị hiếu phức tạp luôn luôn thay đổi của con người, động lực thúc đẩy CLTN là sự đấu tranh sinh tồn.

B. Tồn tại:

* Chưa giải thích được cơ chế di truyền.

* Chưa giải thích được nguyên nhân phát sinh biến dị.

BÀI 26: HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ TỔNG HỢP HIỆN ĐẠI

I. QUAN NIỆM TIẾN HÓA VÀ NGUỒN NGUYÊN LIỆU TIẾN HÓA

1. Tiến hóa nhỏ và tiến hóa lớn

- Tiến hoá nhỏ:

- Là quá trình biến đổi về tần số alen và thành phần kiểu gen của quần thể từ thế hệ này sang thế hệ khác, đưa đến sự hình thành loài mới.

- Quần thể là đơn vị tiến hóa cơ sở

- Tiến hoá lớn:

- Là quá trình hình thành các nhóm phân loại trên loài (họ, bộ, lớp …) diễn ra trên qui mô lớn, trong thời gian lịch sử dài.

- Hình thành loài là ranh giới giữa tiến hóa nhỏ và tiến hóa lớn.

2. Nguồn nguyên liệu tiến hóa: Gồm:

- Nguyên liệu sơ cấp: Các biến dị hình thành do đột biến, chủ yếu là đột biến gen

- Nguyên liệu thứ cấp: Các biến dị tổ hợp hình thành qua giao phối
- Sự di nhập gen từ quần thể khác vào.
II. CÁC NHÂN TỐ TIẾN HÓA

* Nhân tố tiến hóa:

- Là nhân tố làm biến đổi tần số alen và thành phần kiểu gen của quần thể

- Những nhân tố tiến hóa gồm: ĐB, CLTN, DNG, CYTNN, GPKNN. Trong đó, GPKNN chỉ làm thay đổi thành phần KG của quần thể.

1. Đột biến

- Đột biến gen làm thay đổi tần số alen 1 cách chậm chạp vì tần số đột biến gen của từng locut gen thường rất nhỏ (10^-6 – 10^-4), nhưng mỗi sinh vật có rất nhiều gen, quần thể có nhiều cá thể, do đó ĐB gen khá phổ biến.

- ĐB là nguồn nguyên liệu sơ cấp của quá trình tiến hoá trong đó ĐB gen là nguồn nguyên liệu chủ yếu vì so với ĐB NST thì  ĐB gen phổ biến hơn, ít ảnh hưởng nghiêm trọng đến sức sống và sự sinh sản của cơ thể.

- BD tổ hợp là nguồn nguyên liệu thứ cấp cho quá trình tiến hoá.

2. Di – nhập gen (dòng gen)

- Là sự trao đổi cá thể hoặc các giao tử giữa các QT

- Làm phong phú vốn gen của QT hoặc làm thay đổi tần số alen của QT.

-  Tần số alen và thành phần kiểu gen của quần thể thay đổi nhanh hay chậm phụ thuộc vào sự chênh lệch giữa số cá thể vào và ra khỏi quần thể lớn hay nhỏ.

3. Chọn lọc tự nhiên

- Thực chất của CLTN là quá trình phân hóa khả năng sống sót và khả năng sinh sản của các kiểu gen khác nhau trong quần thể. (Có thể hiểu: CLTN là quá trình phân hóa khả năng sinh sản của các kiểu gen khác nhau trong quần thể)

- CLTN tác động trực tiếp lên kiểu hình qua nhiều thế hệ dẫn đến chọn lọc kiểu gen (duy trì những kiểu gen qui định kiểu hình thích nghi và đào thải những kiểu gen qui định kiểu hình không thích nghi với môi trường). Thực chất của quá trình này là làm tăng dần số cá thể có kiểu hình thích nghi và dẫn đến hình thành QTTN.

- CLTN là nhân tố qui định chiều hướng tiến hóa (Nhân tố tiến hóa có hướng): Làm thay đổi tần số alen theo 1 hướng xác định với mức độ nhanh hay chậm phụ thuộc vào những yếu tố:

+ Alen chịu sự tác động của CLTN là trội hay lặn.

+ Quần thể sinh vật là đơn bội hay lưỡng bội

+ Tốc độ sinh sản nhanh hay chậm

* Một đặc điểm thích nghi nào đó xuất hiện ở 1 cá thể là do ĐB gen hoặc do BD tổ hợp không liên quan gì đến CLTN và CLTN không tạo ra  được những sinh vật hoàn hảo.

4. Các yếu tố ngẫu nhiên

- Sự biến đổi về thành phần kiểu gen và tần số alen của quần thể gây nên bởi các yếu tố ngẫu nhiên (thiên tai, dịch bệnh…) còn được gọi là sự biến động di truyền hay phiêu bạt di truyền

- Quần thể có kích thước càng nhỏ càng dễ bị tác động. Sự tác động do các yếu tố ngẫu nhiên có đặc điểm như sau:

+ Thay đổi tần số alen không theo 1 hước xác định.

+ Một alen dù là có lợi cũng có thể bị loại bỏ khỏi quần thể và alen có hại cũng có thể trở nên phổ biến trong quần thể.

- Kết quả tác động của yếu tố ngẫu nhiên có thể làm nghèo vốn gen của quần thể, giảm sự đa dạng di truyền

5. Giao phối không ngẫu nhiên

- Giao phối không ngẫu nhiên không làm thay đổi tần số alen của quần thể nhưng lại làm thay đổi cấu trúc di truyền của quần thể theo hướng tăng dần tần số kiểu gen đồng hợp và giảm tần số kiểu gen làm nghèo vốn gen của quần thể và giảm sự đa dạng di truyền.

- Các kiểu giao phối không ngẫu nhiên: tự thụ phấn, giao phối giữa các cá thể có cùng huyết thống và giao phối có chọn lựa (các nhóm cá thể có kiểu hình nhất định thích giao phối với nhau)

BÀI 27. QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH QUẦN THỂ THÍCH NGHI

I. Khái niệm đặc điểm thích nghi

1. Khái niệm: Thích nghi là tập hợp các đặc điểm hình thái, tập tính hoạt động của SV phù hợp với những điều kiện sống nhất định để đảm bảo sự tồn tại và phát triển.

2. Đặc điểm của quần thể thích nghi :

- Hoàn thiện khả năng thích nghi của các sinh vật trong quần thể từ thế hệ này sang thế hệ khác .

- Làm tăng số lượng cá thể có kiểu gen quy định kiểu hình thích nghi trong quần thể từ thế hệ này sang thế hệ khác

+ Hình dạng giống cụm hoa sồi (hình a) cũng như giống cành cây (hình b) đều là hình dạng thích nghi.

+ Đó là sự thích nghi theo kiểu ngụy trang để trốn tránh kẻ thù.

+Việc thay đổi hình dạng là do khi sâu nở vào mùa xuân chúng ăn hoa sồi nên sâu có hình dạng chùm hoa còn mùa hè ăn lá sồi nên sâu có hình dạng cành cây.

II. Quá trình hình thành quần thể thích nghi

1. Cơ sở di truyền của quá trình hình thành quần thể thích nghi.

A. Ví dụ:

* Hình dạng và màu sắc của sâu bọ:

- Các gen quy đinh hình dạng, màu sắc của sâu bọ xuất hiện ngẫu nhiên ở một số cá thể do kết quả của đột biến và biến dị tổ hợp.

- Nếu các tính trạng do các alen này quy định giúp SV thích nghi với môi trường thì các cá thể mang đặc điểm đó trong quần thể sẽ tăng  qua các thế hệ nhờ sinh sản hữu tính.

* Khả năng kháng thuốc của một số vi khuẩn.

- VD: Khi pênixilin được sử dụng lần đầu tiên trên thế giới, nó có hiệu lực rất mạnh trong việc tiêu diệt các vi khuẩn tụ cầu vàng gây bệnh cho người nhưng chỉ ít năm sau hiệu lực này giảm đi rất nhanh.

- Giải thích:

+ Khả năng kháng pênixilin của VK này liên quan với những đột biến và những tổ hợp đột biến đã phát sinh ngẫu nhiên từ trước trong quần thể (làm thay đổi cấu trúc thành TB làm cho thuốc không thể bám vào thành TB) .

+ Trong môi trường không có pênixilin: các VK có gen ĐB kháng pênixilin có sức sống yếu hơn dạng bình thường.

+ Khi môi trường có pênixilin: những thể ĐB tỏ ra ưu thế hơn. Gen ĐB kháng thuốc nhanh chóng lan rộng trong quần thể nhờ quá trình sinh sản (truyền theo hàng dọc) hoặc truyền theo hàng ngang (qua biến nạp/ tải nạp).

+ Khi liều lượng pênixilin càng tăng nhanh → áp lực của CLTN càng mạnh thì sự phát triển và sinh sản càng nhanh chóng đã làm tăng số lượng VK có gen ĐB kháng thuốc trong quần thể.

B. Kết luận:

-  Một đặc điểm thích nghi nào đó xuất hiện ở 1 cá thể là do ĐB gen hoặc do BD tổ hợp không liên quan gì đến CLTN và CLTN không tạo ra  được những sinh vật hoàn hảo.

- CLTN chỉ đóng vai trò sàng lọc và giữ lại những cá thể có kiểu gen qui định kiểu hình thích nghi mà không tạo ra các kiểu gen thích nghi.
- Quá trình hình thành quần thể thích nghi là quá trình làm tăng dần số lượng cá thể có kiểu hình thích nghi và nếu môi trường thay đổi theo một hướng xác định thì khả năng thích nghi sẽ không ngừng được hoàn thiện.

- Quá trình này phụ thuộc vào :

+ Quá trình phát sinh và tích lũy các gen đột biến.

+ Quá trình sinh sản.

+ Áp lực CLTN. 

2. Thí nghiệm chứng minh vai trò của CLTN trong quá trình hình thành quần thể thích nghi.

- Đối tượng: Loài bướm Biston betularia sống trên thân cây bạch dương.

- Loài bướm Biston betularia sống trên thân cây bạch dương ở khu rừng bạch dương vùng công nghiệp của nước Anh, nên đa số bướm đều có cánh trắng, đôi khi có đột biến cánh đen.

- Vào cuối thế kỉ XIX thành phố này trở thành phố công nghiệp đồng thời có hiện tượng “hóa đen” của loài bướm này.

* Thí nghiệm 1: Thả 500 bướm đen vào rừng cây bạch dương trồng trong vùng không bị ô nhiễm (thân cây màu trắng). Sau một thời gian, người ta tiến hành bắt lại các con bướm ở vùng rừng này và nhận thấy hầu hết bướm bắt được đều là bướm trắng. Đồng thời khi nghiên cứu thành phần thức ăn trong dạ dày của các con chim bắt được ở vùng này, người ta thấy chim bắt được số lượng bướm đen nhiều hơn so với bướm trắng.

* Thí nghiệm 2: Thả 500 bướm trắng vào rừng cây bạch dương trồng trong vùng bị ô nhiễm (thân cây màu xám đen). Sau một thời gian, người ta tiến hành bắt lại các con bướm ở vùng rừng này và nhận thấy hầu hết bướm bắt được đều là bướm đen. Đồng thời khi nghiên cứu thành phần thức ăn trong dạ dày của các con chim bắt được ở vùng này, người ta thấy chim bắt được số lượng bướm trắng nhiều hơn so với bướm đen.

III. Sự hợp lí tương đối của các đặc điểm thích nghi.

- Các đặc điểm thích nghi chỉ mang tính tương đối vì trong môi trường này thì nó có thể là thích nghi nhưng trong môi trường khác lại có thể không thích nghi.

- Không thể có một sinh vật nào có nhiều đặc điểm thích nghi với nhiều môi trường khác nhau.

BÀI 28: LOÀI

I. KHÁI NIỆM LOÀI SINH HỌC

1. Khái niệm loài sinh học và các tiêu chuẩn phân biệt loài:

A. Loài sinh học là gì?

- Loài là 1 hay 1 nhóm các quần thể gồm các cá thể có khả năng giao phối với nhau trong tự nhiên, cho ra đời con có sức sống và khả năng sinh sản nhưng lại cách li sinh sản với các nhóm quần thể khác tương tự.
B. Tiêu chuẩn phân biệt loài: Gồm có các tiêu chuẩn:

- Tiêu chuẩn hình thái

- Tiêu chuẩn địa lí – sinh thái

- Tiêu chuẩn sinh lí – sinh hóa

- Tiêu chuẩn cách li sinh sản: Các loài khác nhau thường không giao phối với nhau hoặc giao phối nhưng không tạo ra con lai, hoặc tạo ra con lai bất thụ. Đây là tiêu chuẩn khách quan để phân biệt 2 quần thể là cùng loài hay khác loài => Hai quần thể cùng loài chỉ trở thành hai loài khác nhau khi chúng trở nên cách li sinh sản

* Hạn chế:

- Chỉ áp dụng được cho loài sinh sản hữu tính, không áp dụng cho loài sinh sản vô tính.

- Khó biết được trong tự nhiên 2 quần thể nào thực sự cách li sinh sản với nhau và cách li ở mức độ nào.

II. CƠ CHẾ CÁCH LI SINH SẢN GIỮA CÁC LOÀI

1. Cách li trước hợp tử: Là những trở ngại  cách li trước hợp tử (ngăn cản thụàngăn cản các sinh vật giao phối với nhau  tinh tạo ra hợp tử)

A. Cách li nơi ở (sinh cảnh): sống trong cùng khu vực địa lí nhưng trong sinh cảnh khác nhau nên không thể giao phối

B. Cách li tập tính: các quần thể khác nhau có những tập tính giao phối riêng  cách li sinh sản.

C. Cách li thời gian (mùa vụ): Các cá thể thuộc các quần thể có các mùa sinh sản khác nhau, không thể giao phối với nhau được

D. Cách li cơ học: do cấu tạo của cơ quan sinh sản khác nhau  các cá thể thuộc các quần thể khác nhau không giao phối được với nhauà

2. Cách li sau hợp tử

- Là cơ chế ngăn cản việc tạo ra con lai hoặc ngăn cản việc tao ra con lai hữu thụ

* Cơ chế cách li có ý nghĩa duy trì sự toàn vẹn về những đặc điểm riêng của loài vì làm các loài khôn trao đổi vốn gen với nhau

- Nếu 2 quần thể cùng loài trong tự nhiên vì lý do nào đó dẫn đến cách li sinh sản thì loài mới sẽ xuất hiện

(Loài thân thuộc là 2 loài có hình thái rất giống nhau (loài đồng hình) nhưng cách li sinh sản với nhau)

BÀI 29-30: QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH LOÀI

- Quan điểm của s. Đacuyn: Loài mới được hình thành dần dần qua nhiều dạng trung gian dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên theo con đường phân ly tính trạng
- Quan điểm của Lamac: Loài mới được hình thành dần dần qua nhiều dạng trung gian tương ứng với sự thay đổi của ngoại cảnh
- Theo quan niệm hiện đại: Thực chất của hình thành loài là sự cải biến thành phần kiểu gen của quần thể ban đầu theo hướng thích nghi, tạo ra kiểu gen mới, cách li sinh sản với quần thể gốc

I. HÌNH THÀNH LOÀI KHÁC KHU VỰC ĐỊA LÝ :

1. Vai trò của cách li địa lý trong việc hình thành loài mới

- Cách li địa lí là những trở ngại về mặt địa lí như núi, biển, sông,... ngăn cản các cá thể của các quần thể cùng loài gặp gỡ và giao phối với nhau.

- Cách li địa lí là yếu tố quan trọng dẫn đến cách li sinh sản, từ đó hình thành loài mới vì:

+ Do sống trong các điều kiện địa lí khác nhau nên CLTN sẽ làm làm thay đổi cấu trúc di truyền của các quần thể theo những hướng khác nhau.

+ Các yếu tố ngẫu nhiên trong các quần thể khác nhau cũng góp phần đáng kể tạo nên sự sai khác về tần số alen giữa các quần thể

+ Khi sự sai khác về cấu trúc di truyền giữa các quần thể cách li, được duy trì mà không được xóa nhòa bởi các quần thể cách li đã không trao đổi vốn gen với nhau (không có di – nhập gen). Sự sai khác về vốn gen đến 1 lúc nào đó có thể xuất hiện sự cách li sinh sản (cách li tập tính, cách li mùa vụ) 

- Ví dụ: Sự hình thành loài mới do cách li bởi các quần đảo rất dễ nậhn thấy, Vì giữa các đảo có sự cách li tương đối, các sinh vật giữa các đảo ít trao đổi vốn gen cho nhau. Khi 1 nhóm sinh vật tiên phong di cư tới đảo mới thì điều kiện sống mới, sự cách li tương đối về mặt địa lí dễ biến quần thể nhập cư thành loài mới.

- Điều kiện địa lí không phải là nguyên nhân trực tiếp gây ra những biến đổi tương ứng trên cơ thể sinh vật mà là nhân tố chọn lọc những kiểu gen thích nghi.
2. Thí nghiệm chứng minh quá trình hình thành loài bằng con đường địa lí (thí nghiệm của Dodd)

- Thí nghiệm: Chia quần thể ruồi giấm ra nhiều quần thể nhỏ và nuôi trong môi trường nhân tạo khác nhau trong những lọ qua nhiều thế hệ (một số được nuôi bằng môi trường tinh bột, một số khác bằng môi trường có đường mantôzơ)

- Kết quả: Từ 1 quần thể ban đầu  → 2 quần thể thích nghi với việc tiêu hóa tinh bột và đường mantôzơ. Cho 2 loài ruồi này sống chung và nhận thấy sự cách li địa lí và khác biệt về điều kiện môi trường sống làm xuất hiện sự cách li về tập tính giao phối → cách li SS giữa 2 quần thể ruồi.

- Tóm lại: CLTN chỉ giúp hình thành nên những tính trạng thích nghi, cách li SS là sản phẩm phụ của quá trình tiến hóA. Tuy nhiên cách li SS lại trực tiếp quyết định sự phân hóa của quần thể thành loài mới.

II. HÌNH THÀNH LOÀI CÙNG KHU VỰC ĐỊA LÍ:

1. Hình thành loài bằng cách li tập tính và cách li sinh thái:

A. Hình thành loài bằng cách li tập tính:

- Trong cùng 1 vùng phân bố có sự cách li về tập tính giao phối giữa các quần thể → loài mới.

B. Hình thành loài bằng cách li sinh thái:

Thường gặp ở thực vật và những động vật ít di động xA. Trong cùng một khu phân bố địa lí các quần thể của loài được chọn lọc theo hướng thích nghi với những điều kiện sinh thái khác nhau hình thành lên các nòi sinh thái rồi đến loài mới.

* Do có sự cách li về tập tính giao phối, cách li nơi ở giữa các tiểu quần thể trong cùng một vùng phân bố địa lí nên sự giao phối giữa các cá thể trong cùng một vùng sẽ không còn là ngẫu nhiên nữa nên thành phần kiểu gen của các tiểu quần thể sẽ trở nên khác biệt nhau. Sự khác biệt này lâu dần sẽ làm xuất hiện thêm những trở ngại khác, cũng cố sự cách li sinh sản dẫn đến hình thành loài mới.

* Mặt khác, trong các điều kiện sinh thái khác nhau đó, chọn lọc tự nhiên tích luỹ các đột biến và biến dị tổ hợp theo những hướng khác nhau thích nghi với điều kiện sinh thái tương ứng, dần dần hình thành nòi sinh thái rồi loài mới.

2. Hình thành loài nhờ cơ chế tự đa bội:

- Hiện tượng tự đa bội có thể nhanh chóng hình thành loài mới từ 1 loài ban đầu mà không cần cách li địa lí. Tự đa bội thường xảy ra ở thực vật: Trong giảm phân vì 1 lí do nào đó các cặp NST không phân li → giao tử 2n.

- Giao tử 2n  x giao tử 2n → hợp tử 4n.

- Cây 4n tự thụ phấn → loài mới

- Cây 4n x cây 2n → cây 3n (bất thụ).

- Quần thể 4n cách li sinh sản với quần thể 2n.

3. Hình thành loài nhờ cơ chế lai xa và đa bội hóa:

+ Hình thành loài bằng con đường lai xa và đa bội hoá:

P   Cá thể loài A (2n_A)   ´  Cá thể loài B (2n_B)

G                           n_A                                                                                                           n_B

 

F₁                     (n_A + n_B) ®  Không có khả năng

Đa bội hoá           sinh sản hữu tính (bất thụ)

(n_A + n_B)                              (n_A + n_B)

F₂                                                       (2n_A + 2n_B)

(Thể song nhị bội) ® Có khả năng sinh sản hữu tính (hữu thụ).

+ Cơ thể lai xa thường không có khả năng sinh sản hữu tính (bất thụ) do cơ thể lai xa mang bộ NST đơn bội của 2 loài bố mẹ ® không tạo các cặp tương đồng ® quá trình tiếp hợp và giảm phân không diễn ra bình thường.

+ Lai xa và đa bội hoá tạo cơ thể lai mang bộ NST lưỡng bội của cả 2 loài bố mẹ ® tạo được các cặp tương đồng ® quá trình tiếp hợp và giảm phân diễn ra bình thường ® con lai có khả năng sinh sản hữu tính. Cơ thể lai tạo ra cách li sinh sản với 2 loài bố mẹ, nếu được nhân lên tạo thành một quần thể hoặc nhóm quần thể có khả năng tồn tại như một khâu trong hệ sinh thái ® loài mới hình thành.

- Lai xa và đa bội hóa tạo nên loài mới thường xảy ra ở thực vật (vì ở thực vật có khả năng tự thụ phấn, sinh sản sinh dưỡng), ít xảy ra ờ động vật vì:

- Hệ thần kinh của động vật phát triển.

- Cách li sinh sản giữa 2 loài rất phức tạp.

- Đa bội hóa thường gây nên rối loạn về giới tính.